植物细菌性病害给寰球农业坐褥带来了宏大的经济蚀本，同期也激动了对病原细菌生态学、病理学和流行学的打算。针对很多与农作物相关的病原菌(丁香假单胞菌、梨火疫病病原菌和野油菜黄单胞菌等)的打算，齐揭示了这些病原细菌相关于植物系统的特异性，包括很多植物专有的致病因子，如: Ⅲ型分泌系统、植物激素雷同物、以植物特定细胞壁组分为观念的酶及致病基因等。植物病原体欺诈特定的致病因子冲破幽闲的细胞壁并限制植物生理反应来促进植物的发病历程，动物和东谈主类病原细菌也能用自己的毒力因子来欺诈哺乳动物的生理机能并克服高度发达的适合性免疫反应。关联词，最近有越来越多的打算标明国产 自拍偷拍，看似特意的东谈主类和其他哺乳动物的病原菌导致植物病害，况且很多植物病原真菌和细菌也或者在虫豸、动物和东谈主类的其他寄主体内定殖，即所谓的“跨界侵染(cross-kingdom infection)”[1]。肠谈和尚氏菌(Salmonella enterica)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)、洋葱伯克霍尔德菌(Burkholderia cepacia)、欧文氏菌的某些种(Erwinia spp.)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、大肠杆菌(Escherichia coli O157:H7)和单增李斯特菌(Listeria monocytogenes)等东谈主类条目致病菌齐能感染植物。本文就植物和动物行为常见寄主的跨界致病性进行综述，以便引起东谈主们对植株病害和动物疾病流行学关系的疼爱。
1 几种感染植物的东谈主类病原细菌 1.1 和尚氏菌属(Salmonella)和尚氏菌属是肠杆菌科中的一个紧迫菌属，能引起东谈主、动物和鸟类多种类型的疾病。绝大多数和尚氏菌对东谈主有致病性，临床上多弘扬为肠胃炎和伤寒症。和尚氏菌可分为两种: 和尚氏班戈菌(S. bongori)和肠谈和尚氏菌(S. enterica)，包括几百个菌株。其中肠谈和尚氏菌肠谈亚种是东谈主类和尚氏病的主要致病因子，是引起食品中毒的元凶，很多食品中毒事件齐与食用了和尚氏菌浑浊的生鲜蔬菜和生果相关。和尚氏菌病是寰球各地的常见病和多发病。其中，2011年好意思国大致有103万东谈主生病、400多东谈主示寂[2]。
大多数对和尚氏菌与植物互作的打算标明和尚氏菌在植物上营附生生活，但越来越多的凭证标明，和尚氏菌能附着在植物名义，并奏效定殖。和尚氏菌或者侵染番茄，在叶际和果实定殖。Barak等[3]用两种接种景观(将番茄种子种在被浑浊的泥土中；用被浑浊的水灌溉植株)齐能在植株的叶片中检测到肠谈和尚氏菌，标明肠谈和尚氏菌或者在植物体内糊口并能在叶际无间糊口，况且该菌优先定殖1型毛状体。而Kroupitsk等[4]证实了气孔是和尚氏菌侵入生菜叶片的通谈。和尚氏菌能在不同品种的番茄果实上定殖，但其定殖的水平是由不同品种的基因型决定的。佩带rin、nor、Nr锻真金不怕火突变基因的番茄品种就不利于和尚氏菌的增殖。相关于大果番茄，樱桃番茄更不利于和尚氏菌的定殖[5]，而红熟的甜椒和番茄比绿色的果实更有益于和尚氏菌的增殖[6]。在实践条目下，接种和尚氏菌能快速调换拟南芥的守护反应，激活卵白激酶及守护基因的抒发[7]。打针或是根部组织接种和尚氏菌的拟南芥在7 d内出现组织变色和萎蔫的症状，最终示寂[8]。和尚氏菌的植物寄主还有生菜、甘蓝、紫花苜蓿、大麦、马铃薯、香烟等。
和尚氏菌能奏效的感染寄主依赖于诸多致病因子，包括2个Ⅲ型分泌系统(T3SSs)和一整套分泌效应卵白，来调治细菌在寄主细胞间和细胞内的糊口[9]。平方和尚氏菌欺诈依赖Ⅲ型分泌系统所注入的效应卵白来调治寄主的生理机能并遏抑植物的守护反应[7]，它的一种鞭毛卵白FliI是导致植物与东谈主类致病必不可少的因子[10]。其他毒力身分还包括能调控鞭毛产生的flhD基因，该基因对细菌的侵入是必需的[11]。而黄素血红卵白毒力因子可守护氮氧化物，并调治细菌在巨噬细胞的并吞作用下的糊口[12]。另外，agfA、agfB、rpoS、AgfD、yihO、bcsA[13， 14， 15]等与和尚氏菌附着、定>殖、致病性及与侵染植物相关的基因也被糟蹋出来。
1.2 粘质沙雷氏菌(Serratia marcescens)粘质沙雷氏菌属肠杆菌科，革兰氏阴性杆菌，世俗散播于天然界，是水和泥土中的常居菌群，亦是临床上常见的条目致病菌，在机体免疫功能裁汰时可引起肺部和尿谈感染以及败血症。其致病因子包括在寄主上皮细胞名义的粘附、疏水性、脂多糖、胞外居品和卵白酶[16， 17]。
尽管或者感染东谈主和动物，粘质沙雷氏菌亦然一种常见的植物病原体，能在韧皮部定殖，并沿着韧皮部筛管形成一层生物膜，拦阻营养的运输，最终导致植株枯萎和示寂[18]。该病引起南瓜、西瓜、哈密瓜和西葫芦的黄色葫芦藤病，导>致叶片及藤蔓发黄、萎蔫、韧皮部变色等症状[19]，南瓜缘蝽(Anasa tristis)行为前言在该病的传播上起了紧迫的作用。但在实践室条目下，虽有12%的成虫能将病原菌传给南瓜，但却从植株上分离不到病原细菌[20]。草盲蝽(Lygus hesperus)也能佩带并传播该病原菌[21]。Shanks等[22]觉得，与调治生物膜形成相关的菌毛基因和一个oxyR基因同系物(在氧化应激反馈中起紧迫作用的一个保守的细菌转录因子)齐参与了生物膜的形成。这些参与粘质沙雷氏菌对植物致病的基因在东谈主类的致病性上还莫得定论。但有打算标明瓜类的黄色葫芦藤病的病原菌不同于东谈主类病原菌、腐生菌，它起首于植物内生菌[23]。
此外，粘质沙雷氏菌亦然虫豸的一种病原菌。据忖度它能在多种虫豸的肠管中增殖，在宿主虫豸蜕皮期及肠管壁薄弱时期，它侵入体腔中，感染虫豸引起败血症[24]。它对蝗虫、稻飞虱、烟青虫、菜青虫、棉铃虫、小菜蛾等蔬菜常见的鳞翅目害虫齐有一定的致病力。因此，粘质沙雷氏菌也有用于防治农作物害虫的后劲。
鬼怪韩剧在线播放 1.3 暗沟肠杆菌(Enterobacter cloacae)暗沟肠杆菌(E. cloacae)属于肠杆菌科(Enterobacteraceae)肠杆菌属(Enterobacter)，是40%-80%东谈主群中胃肠谈的正常菌群，世俗存在于天然界中，在东谈主和动物的粪便、水、泥土、植物中均可检出。1980年代末以来，跟着第三代头孢菌素等在临床上多半使用，肠杆菌属细菌逐渐成为病院感染的紧迫致病菌。常引起包括皮肤软组织、泌尿谈、呼吸谈感染以及败血症等在内的细菌感染性疾病。
暗沟肠杆菌行为植物病原菌报谈较多。1945年Carter觉得E. cloacae和E. nimipressuralis能共同引起榆树湿心病；1976年George等[25]报谈E. cloacae与引起椰子萎蔫病的病原菌相关；1987年Nishijima等[26]报谈E. cloacae在夏威夷引起番木瓜果内黄化病；Bishop等[27]1990年发现该菌还能引起洋葱退步病；2004年Nishijima等再次报谈E. cloacae能引起生姜茎腐病，并时常行为附生菌在>姜瘟病的组织中与青枯雷尔氏菌(Ralstonia solanacearum)沿途分离得到。在条目适当的情况下，如高温高湿，植株老化和透风条目不好等环境下，该菌可行为主要致病菌引起姜瘟，症状与R. solanacearum引起的姜瘟无显然区别[28]。另外，暗沟肠杆菌也引发火龙果细菌性软腐病、齿唇兰细菌性叶腐病。但对这些寄主的毒力因子特异性还不明晰。E. cloacae也被觉得是一培植物内生菌，在条目适当的情况下，会引起一些老龄树木出现湿木、坏死和溃疡病害，如橡树、杨树、椰子、梨和苹果，严重的能使植株衰退示寂，但较少能使幼龄植株罹病。Nishijima等[29]于2007年从澳洲坚果灰果仁病的组织均分离到29个与病害发生相关的细菌，av男优其中以E. cloacae的种群致病才智最为显耀，同期发现E. cloacae世俗散播于植物体内，在环境条目精熟，植株健康的情况下E. cloacae群体处于一个均衡情状，对作物的滋长无不良影响，然则一朝遇高温、高湿，或者浇水过多，植物根部缺氧，呼吸作用下跌时，E. cloacae不错行为主要的致病菌，引起植物病害。
1.4 铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeuriginosa)铜绿假单胞菌是革兰氏阴性、腐素性营养的细菌，在天然界散播世俗。它引起烧伤及免疫舛错的病东谈主和更生儿的败血症，亦然导致囊胞性纤维症患者示寂的主要原因。当机体免疫力低下时可引起多种感染，是紧迫的条目致病菌。亦然多寄主病原菌，或者感染植物、秀美隐杆线虫、黑腹果蝇和大蜡螟，裸清楚跨界致病性。
铜绿假单胞菌的毒力身分包括鞭毛、Ⅳ型菌毛、Ⅲ型分泌系统、脂多糖、卵白酶、内毒素、外毒素和胞外多糖黏液海藻酸等。这些毒性身分受环境刺激和群体感应调治的影响[30]。铜绿假单胞菌能欺诈很多一样的毒力相关因子感染植物和动物。PA14临床菌株在实践条目下不仅能使拟南>芥产生严重的软腐症状，还能感染小白鼠，导致小白鼠示寂。toxA，picS和gacA编码的毒力因子>在对植物和动物的致病性上齐起到了紧迫的作用[31]。有些突变体的毒力在多重跨界寄主中有所下跌。在小鼠和拟南芥多重寄主跨界感染的实践中发现，内毒素A基因(卵白质合成遏抑剂)，磷脂酶C基因(参与磷脂降解)和gacA基因(效应基因的>转录激活剂)的突变菌株的致病力低于野生型菌株[31]。但多个毒力因子共同作用能普及细菌在多重寄主上的毒性[30]。而Slavica等[32]的打算发现铜绿假单胞菌合成的海藻糖是其侵染拟南芥叶片的专有毒力因子，海藻糖促进了含氮营养和植物细胞壁组分木葡聚糖的合成，铜绿假单胞菌因此或者在败落营养的叶片细胞舛讹内繁衍。最近有报谈标明，铜绿假单胞菌分泌的卵白酶激活了拟南芥异源三聚体G卵白复合体包括Gα、Gβ和Gγ信号阶梯，这一阶梯对丝裂原活化卵白激酶起作用，有益于铜绿假单胞菌适合不同的寄主组织和免疫系统，从而扩大寄主界限[33]。另外，很多打算者发现，铜绿假单胞菌还或者奏效感染香烟、生菜，不同生态型拟南芥对菌株间存在抗性互异。
1.5 粪肠球菌(Enterococcus faecalis)粪肠球菌为肠球菌属，革兰氏阳性菌，是东谈主和动物常见的肠谈菌群之一，但亦然病院表里严重感染的紧迫致病菌。相称是对免疫功能低下的病东谈主，可引起尿路、腹腔、血流感染，并引起心内膜炎等，其中以尿路感染最常见。粪肠球菌临>床菌株产生的溶血素或者导致红细胞溶化。salB基因会增多细菌附着在细胞外的基质卵白，并在感染历程中促进生物膜的形成[34]。Esp名义卵白有助于细菌在泌尿谈的定殖和存活[35]。
Shirley等[36]发现，粪肠球菌或者跟着雨水或灌溉水的飞溅，传播到番茄植株上，并在中部和下部叶片及下部果实定殖，若生食被粪肠球菌浑浊的果实容易形成食品中毒。而且粪肠球菌在实践室条目下能侵染拟南芥，导致植株示寂[37]。该菌能附着在叶名义，通过气孔或伤口投入叶组织，在细胞舛讹多半繁衍并飞速推广，导致植物细胞壁和膜结构的龙套，最终退步。打算标明，群体感应系统基因(fsrB)和丝氨酸卵白酶基因(sprE)在粪肠球菌引起植物发病的机理中起着关键作用[37]，而这些毒力因子在哺乳动物和线虫的感染模子中齐线路着同样的紧迫作用。
1.6 洋葱伯克霍尔德复合体(Burkholderia cepacia species complex)洋葱伯克霍尔德菌(B. cepacia)是伯克氏菌属(Burkholderia)的方式种，为革兰氏阴性、杆状细菌，同假单胞菌属的细菌一样，精深存在于泥土、水和植物根际，亦然病院内紧迫条目致病菌之一。临床洋葱伯克霍尔德菌平方起首于囊性肺纤维化(CF)患者和遏抑或败落免疫反应的病东谈主。该菌还会引起尿谈感染、脓毒性重要炎、腹膜炎、菌血症等病症。按照基因学分类，洋葱伯克霍尔德菌至少有9个基因型，称为洋葱伯克霍尔德复合体(B. cepacia species complex，Bcc)。其中，>基因型Ⅰ和Ⅲ不但有环境菌而且还包含东谈主体致病菌。
洋葱伯克霍尔德菌也曾植物界和真菌界寄主的病原菌。Burkholde等[38]初次报谈它能引起洋葱酸皮病。该病原菌在低pH值环境下产生的一种多聚半乳糖醛酸内切酶对洋葱组织的浸渍作用，有益于病原菌的入侵和推广，而对植物莫得致病性的菌株弗成产生这种酶[39]。病菌主要通过鳞茎的伤口侵入，或者是粘在叶部被水冲刷投入组织内引起鳞茎退步。伯克氏菌属还会感染不同的植物，包括水稻、高粱和藜豆。赵博光等[40]用无菌松材线虫和洋葱伯克霍尔德菌夹杂接种，黑松无菌苗飞速发生褐变和萎蔫，标明松材线虫佩带的洋葱伯克霍尔德菌是松材线虫病致萎的一个主要因子。关联词，一些内生的伯克氏菌菌株具有固氮作用。
值得看重的是，尽管上述的6种病原体被觉得是跨界病原菌，科学家也构建了打算致病菌与东谈主类疾病关系的东谈主和动物条目致病菌的植物模子，但从未报谈这些病菌在天然界中导致跨界感染，也败落东谈主类病原菌侵染植株的田间径直凭证。
1.7 肺炎克雷伯氏菌(Klebsiella pneumoniae)>肺炎克雷伯氏菌属于肠杆菌科(Enterobacteraceae)克雷伯菌属(Kiebsiella)，分3个亚种: 肺炎亚种，鼻炎亚种和鼻硬结亚种。同属的还有产酸克雷伯氏菌(K. oxytoca)、土生克雷伯氏菌(K. terrigna)、植生克雷伯氏菌(K. planticola)和变栖克雷伯氏菌>(K. variicola)。打算标明产酸克雷伯氏菌YN201309不仅具有固氮功能，还能显然促进白菜、油菜和玉米的滋长[41]。土生克雷伯氏菌、变栖克雷伯氏>菌和植生克雷伯氏菌也别离具有解磷和固氮的作用。
肺炎克雷伯氏菌世俗散播于天然界，是东谈主和动物肠谈、呼吸谈、泌尿生殖谈的条目致病菌，常寄生于东谈主体皮肤、鼻咽部、肠谈等处[42]。可引起肺炎、败血症、脑膜炎、肝脓肿、眼内炎、泌尿系统炎症，伤口感染、败血症等，险些躯壳的任何部位齐能发生感染，最常见的是泌尿谈与呼吸谈感染。更生儿、免疫功能低下、糖尿病、肿瘤患者较易感染，是仅次于大肠杆菌最紧迫的条目致病菌。已知的毒力因子主要包括: 荚膜多糖、脂多糖、Ⅰ型与Ⅲ型菌毛、非纤毛型的黏附卵白CF29K与黏附因子KPF28，以及细菌竞争宿主体内铁质起首的才智[43]。
肺炎克雷伯氏菌行为植物内生菌，具有固氮作用，或者促进植物的滋长。Chelius等[44]通过绿色荧光卵白象征期间检测，发现Kp2028和Kp342菌株能在玉米的根部及茎的内皮层定殖，并在有外来碳源的情况下能产生固氮酶规复酶。标明肺炎克雷伯氏菌通过定殖在寄主植物里面，从寄主得到营养和保护，另一方面在适当的栽培条目下或者产生固氮酶，向寄主植物提供小数的化合氮。夏启玉等[45]从健康香蕉植株的球茎内分离到一株肺炎克雷伯氏菌，该菌在香蕉植株体内数目较多、散播广；并构建了该菌株的基因工程生防菌，用来防治香蕉枯萎病。另外，在甘蔗体内、水稻根际、香蕉的根和茎齐分离到了肺炎克雷伯氏菌。
尽管东谈主和动物的条目致病菌已被证据或者在实践条目下跨界侵染植物，然则，很多东谈主类病原菌在天然环境条目下导致植物病害的发生却知之甚少。本课题组发现，自2010年以来，在云南省昆明、玉溪、昭通、宣威、临沧、大理、楚雄、红河等地的玉米栽培区爆发了一种新病害——玉米细菌性顶腐病，它的病原菌为肺炎克雷伯氏菌(K. pneumoniae)。该病害田间发病率为4%-10%，易感品种金峰1号的发病率高达80%以上。叶缘缺刻和叶片扯破是顶腐病区别于其他病害的辩认性>特征。笔者的打算后果(另文发表)标明，用500 μg/mL利福平象征过的玉米菌株KpC4和临床菌株Kp138能以较低的浓度(5.6×102 CFU/mL)感染3叶期的玉米组培苗，使玉米心叶误会、退步，况且在接种后7 d有菌脓溢出；对小白鼠也有很强的致病性，且KpC4与Kp138对小白鼠的致病性莫得显耀互异；另外，从KpC4致病小白鼠上分离到的菌株回接到玉米上，玉米症状与田间天然病株的一样。这意味着合并个菌株既不错侵染动物，又或者侵染植物，植物源KpC4与临床菌株Kp138有着一样的毒性。在之前的打算中，肺炎克雷伯氏菌的环境菌株和临床菌株的几个表型特征，包括毒力因子的抒发也被觉得是基本一样的[46]。环境菌株在活体内定殖的才智方面，Matsen等[46]的打算标明，在小鼠腹膜炎的模子中，起首于天然水源的菌株与临床菌株在LD50上莫得显耀的互异。Struve等[47]应用相关的定殖和感染模子，讲授了从地表水分离到的肺炎克雷伯氏菌菌株平方和临床菌株一样齐能导致小白鼠UTI感染，具有一样的毒力，且毒力因子的抒发与临床菌株很相似。这和其他很多不同起首的病原细菌菌株存在特定的毒力因子是澈底不同的。不错这么觉得，KpC4很可能起首于病院患者或无症状佩带者的粪便，或是家禽和牲畜的粪便，跟着被浑浊的水传播。通过灌溉，被浑浊的水源增多了植物根际和叶际的细菌数目，细菌粘附在新寄主的名义，进一步定殖引起侵染。肺炎克雷伯氏菌KpC4菌株引起玉米细菌性顶腐病是在天然环境条目下东谈主类病原菌导致植物病害的最佳的例子。另一方面，这些打算后果标明起首不同肺炎克雷伯氏菌菌株具有能精深引起易感寄主感染的才智[47]。与其他很多病原细菌比较，肺炎克雷伯氏菌精深存在于天然界，非临床的栖息地包括动物的粘膜名义，环境中诸如蔬菜、泥土和地表水。肺炎克雷伯氏菌在天然界存活才智和感染易感寄主的才智，可能是其高频率契机性感染的原因之一。
总之，肺炎克雷伯氏菌不仅是一种东谈主和动物的条目致病菌、植物固氮内生菌，亦然一培植物>病原细菌。按照Peter van Baarlen的界说[1]，肺炎克雷伯氏菌亦然一种跨界病原菌。
2 小结越来越多的动物致病内生菌被讲授是潜在的植物病原菌，在和寄主植物建筑共生互惠关系后，可能由于环境的变化，侵染并引起严重的病害(表 1)。现在，对微生物病原菌跨界侵染的机制仍然知之甚少。但潜在的跨界病原微生物必须或者接近并能频繁地与寄主战斗；或者笼罩寄主的守护反应；在寄主的名义、里面繁衍，或是聚集新的寄主以确保奏效地传递或开释其基因型。这些跨界病原菌有着很多共同点: 在天然界中精深存在；能在15-40 ℃中滋长；对环境要求不高；齐是东谈主和动物的条目致病菌。条目致病菌寄主界限较广，对活的寄主一般弘扬较低的毒性。然则，若是潜在的寄主受伤或是免疫力低下，条目致病菌有可能多半侵入或是邋遢而逐渐地侵入寄主组织。有世俗寄主界限的病原微生物比高度专科化的微生物更有可能在跨界寄主上变得有致病性[1]。世俗的寄主界限能确保病原菌更有用地欺诈不同的寄主。
当动物病原菌散布到环境，或者接近或参与到植物轮回中，不错促进病原菌与环境中其他微生物的遗传信息的交换，并得到遴荐上风，以使其能永远地存活下去。与东谈主类相关的条目致病菌(如: 和尚氏菌、沙雷氏菌、肠杆菌、肠球菌等)可通过泻肚、或是废水从寄主(东谈主类)传播到环境中[48]。这些佩带细菌的东谈主类排泄物或废水投入天然水域，随后被用于灌溉作物从而增多了植物名义或泥土中的细菌量。虫豸也不错把东谈主类病原细菌径直从临床环境带到普通环境中，以致是植物上，加重了田间病原菌的传播。法老蚁或者在病院中传播和尚氏菌、葡萄球菌和链球菌等东谈主类致病菌[49]。也有普通家蝇佩带绿脓杆菌、粪肠球菌和金黄色酿脓葡萄球菌的报谈。这些动物病原菌适合植物寄主要耗去较长的时候，但同期加快了病原菌从东谈主类到环境的轮回周期。天然一些病原菌如伯克氏菌属和泛菌属阐明过农事操作时皮肤上的病变或是伤口导致径直感染，但再感染东谈主类的旅途仍不太明晰。在这种方式下，跨界致病性的演化可被视为细菌在跨界寄主上存活后得到的一种次要特征，这些特征要么可行为扞拒潜在动物捕食者的拒食拦阻剂，要么起到确保自己能在寄主和/或环境中的永远糊口的作用[1]。或者病原菌不错欺诈一样的侵染政策来侵入不同生物界的寄主。病原菌从天然环境到东谈主类环境的不休轮回，以及植物行为东谈主类致病菌的中间寄主或是储存库，可能有助于保执跨界的致病性。
分子遗传学揭示了很多东谈主类病原菌有欺诈植物寄主的才智国产 自拍偷拍，同样很多植物病原菌也有欺诈东谈主类寄主的才智。对这些病原菌跨界侵染植物的机制、在多样环境中保执他们种群水平及致病后劲的打算，对东谈主畜疾病防疫有紧迫真理。